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domingo, 30 de diciembre de 2012

AGROBACTERIAS // RHIZOBIUM: FACTORES DE NODULACION ; QUORUM - SENSING (Actualizado al 18/12/2013)


Rizobio « raíces se reconocen mutuamente como simbiontes
La raíz produce cambios en la composición química del suelo  producto del exudado de aminoacidos, proteínas, azucares, flavonoides, alcoholes, vitaminas, hormonas.
 Las poblaciones rizobianas se movilizan hacia las raíces por quimiotaxis +
Se produce la adsorción de los rizobios a la raíz (lectinas, rhicadhesina, fibrillas de celulosa”caps” ) y empieza el intercambio de señales de etapa temprana de interacción







1- La raíz de la leguminosa secreta moléculas de bajo peso molecular:

flavonoides, isoflavonoides y betaínas


2- Los rizobios sintetizan señales respuesta específicas, los factores Nod. Los genes de nodulación están asociados a la biosíntesis y secreción del factor Nod

Los factores de nodulación caracterizados tienen una estructura básica común que consiste en un oligómero de N-acetil-D-glucosamina unidos por enlace β 1-4 También llamados Oligo-quito-polisacáridos

Mecanismo Formacion del nodulo  


LBacteria atraída y adherida en la superficie del pelo radical secreta señales moleculares específicas: Factores NOD

En respuesta a los factores Nod el pelo radical se deforma y curva  en el extremo y la bacteria queda encapsulada



El rol de los factores Nod es iniciar el proceso de desarrollo y diferenciación del nódulo


La bacteria adherida al pelo radical actúa como fuente puntual de factores Nod y otras señales bioactivas


Factores Nod purificados son capaces de deformar los pelos radicales pero no curvarlos, necesitan localización 


La deformación del pelo radical es por aumento del numero de filamentos de actina en la región subapical y cambios en la disposición de los microtubulos del citoesqueleto

Iniciación de los hilos de infección


La bacteria invade el pelo radical y se mueve a lo largo del “tubo de infección” interno derivado de la planta, multiplicándose y secretando polisacáridos que completan el canal.  

¿Se requiere un componente especifico de los factores Nod para que se inicie este proceso?



Trabajando con mutantes, se demostró la existencia de dos tipos de receptores del factor Nod:



 Receptor de señalización se une al extremo reductor del factor Nod: deformación del pelo



Receptor de entrada se une al extremo no reductor del factor Nod: formación del hilo de infección

Coinoculación en Soja con Bradyrhizobium japonicum y


                                 Azospirillum brasilense

 Investigaciones realizadas sobre la inoculación con Rhizobium y Azospirillum reportan un efecto positivo para diversos tipos de leguminosas, incluyendo una temprana nodulación, incrementos en el número de nódulos, altas cantidades de fijación de N2 y un mejoramiento en general del desarrollo de sistema radical. (Okon et al.,1997)





El crecimiento de las plantas es acelerado por la actividad estimuladora de Azospirillum, promoviendo la formación de pelos radicales y el incremento de la secreción de genes de nodulación (nod), inducido por el aumento de los flavonoides en los exudados radicales. (Burdman et al., 2000)



La inoculación de Phaseolus vulgaris con Azospirillum brasilense promueve  la formación de raíces y la secreción de flavonoides inductores de los genes de nodulación. Dardanelli y colab. (Dpto de Microbiología de la Universidad de Sevilla)




 Experimento de coinoculación de B. japonicum y A. brasilense   en soja mostró una mayor aparición de nódulos y diferencias significativas en la longitud de la raíz. Amigo, j. y colab (Facultad de Agronomía y Zootecnia UN Tucumán)


Quorum sensing

Los rizobios se distinguen por su capacidad de establecer una simbiosis con plantas leguminosas. Varias moléculas señal, incluyendo los flavonoides producidos por las plantas y los factores de nodulación y exopolisacáridos producidos por las bacterias intervienen en la conversación molecular entre el huésped y el simbionte. El trabajo de varios laboratorios han demostrado que un modo adicional de la regulación, la detección de quórum , intercede en el proceso de intercambio de señales y tal vez juega un papel importante en la preparación y coordinación de los rizobios que fijan el nitrógeno durante el establecimiento de la simbiosis. Los Rhizobium leguminosarum llevan un sistema de percepción de quórum de varios niveles que representan una de las redes de regulación génicas más complejas. 

La detección de quórum es clásicamente un mecanismo de señalización población dependiente que permite a las bacterias evaluar el tamaño de su población y su comportamiento en forma coordinada . A menudo, el gen que codifica la enzima que sintetiza la molécula de señalización es activado por la detección de quórum, que conduce a la expresión del autoinductor. En esta revisión , nos centraremos principalmente en la detección de quórum mediada por N-acil homoserinlactonas ( AHL ).
 Los genes de quórum a menudo están involucrados en cambios adaptativos en la fisiología de la población bacteriana que les permite modificar aspectos de su comportamiento  para que sea más adecuado.
 El quórum de detección mediada por la expresión de genes puede permitir interacciones complejas entre las distintas especies de bacterias y también con algunos organismos eucariotas con las que pueden interactuar de cerca.

 Se probo la producción de AHL por bacterias asociadas a las plantas pertenecientes a los géneros Agrobacterium , Rhizobium , Sinorhizobium , Pantoea , Erwinia , Pseudomonas y Xanthomonas. La mayoría de rizobios son productores de AHL , incluidos los aislamientos de fredii Rhizobium , leguminosarum bv Rhizobium . viciae , bv. phaseoli y bv. trifolii y Sinorhizobium meliloti . Las diferentes especies de bacterias pueden producir los mismos AHL o AHL con estructuras y propiedades similares que sugieren que la intercomunicación entre las poblaciones se produce mediante estas moléculas.


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