ESTRES VEGETAL

FISIOLOGÍA EN CONDICIONES DE ESTRÉS.

Es un resumen de apunte de "FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS - UNER
CATEDRA DE FISIOLOGIA VEGETAL"

La Fisiología Vegetal trata el funcionamiento de los vegetales (el porqué y el cómo). El área donde se superponen la Ecología y la Fisiología se denomina Ecofisiología y estudia a una planta aislada frente a las condiciones medio ambiente.

La Fisiología se interesa en comprender los mecanismos internos de las plantas, cuales son sus límites de respuesta y cómo estos mecanismos pueden alterarse o modificarse por adversidades ambientales externas. Transitoriamente, una planta puede soportar condiciones adversas hasta la vuelta de las condiciones habituales a ella.

En forma general ante condiciones adversas, las plantas pueden desarrollar dos tipos de mecanismos de respuesta:

Desarrollar funciones y estructuras que contrarrestan las condiciones adversas y de forma que éstas no llegan, o llegan atenuadamente a la mayoría de las células. 

Las células adaptan sus funciones para que puedan operar en esas condiciones adversas.


CONCEPTO DE ESTRÉS

Una planta que crece en condiciones óptimas se halla en situación de estrés cero. Esta situación implica que todos los factores (luz, nutrientes, agua, temperatura, oxígeno) están en su punto óptimo. Esta situación es improbable en las condiciones que crecen las plantas.

 Un parámetro que se aleja ligeramente del punto óptimo y hace que una función se altere circunstancialmente y, poco después, vuelva a la normalidad o casi a ella, es frecuente en cualquier cultivo. Homeostasis es la capacidad que poseen los organismos de mantener sus funciones dentro de sus valores normales, cuando una perturbación moderada los desplaza de ellos.

El grado de variación de un factor, inducido por el ambiente, es importante, como así también su duración.
El término estrés lleva implícito la idea de daño y aún la muerte de la planta o parte de ella, si se mantiene la perturbación.
Debe tenerse en cuenta que un organismo no responde ante un solo factor sino al conjunto de de ellos simultáneamente, por lo que cada especie ocupa un “nicho” espacial (hipervolumen o hiperespacio) definido por varios ejes (factores) que actúan simultáneamente.

2. ADAPTACIONES

Toda característica de un organismo o sus partes que tenga valor definitivo en lo que respecta a permitirle a dicho organismo existir en las condiciones de su hábitat, puede llamarse adaptación. 

En esta diversidad de adaptaciones algunas especies se han convertido en tolerantes a un factor estresante o a varios, mientras otras, son muy sensibles al mismo. La tolerancia o resistencia a un estrés puede cambiar a medida que la planta crece: ser sensible a las bajas temperaturas en el estado de plántula y volverse resistente en el de planta adulta.
La falta de adaptación puede provocar el desmedro del organismo, o su muerte y aún la desaparición de la especie.
A la capacidad de adaptación de una especie se la denomina plasticidad

2.1. Origen de las adaptaciones

Se pueden distinguir dos tipos principales de variaciones:

 Las inducidas por el ambiente (plasticidad fenotípica)
 Las genéticas.

La importancia ecológica de la plasticidad fenotípica reside en el hecho de que está relacionada con los tipos de hábitats que puede ocupar una especie, ya que tiende a hacerla adaptable a más de un hábitat. Las plantas anuales y especialmente las malezas poseen una plasticidad superior al promedio.
Una de las aplicaciones agronómicas de este concepto es la prueba de variedades (alfalfa, trigo, maiz) en los Ensayos Comparativos de Rendimiento (ECR) que se realizan anualmente en distintas zonas del país con un mismo protocolo (ej. siembra cada 15 días en un período de 4 meses) para probar la adaptación y plasticidad de las especies en distintos ámbitos geofráficos, y su rendimiento. A partir de estos ensayos surgen las recomendaciones de fechas óptimas de siembra y de variedades.
Las variaciones genétícas son irreversibles y ocurren únicamente por cambios en la estructura de los genes (recombinación, hibridación, mutaciones).
El origen de las variaciones genéticas está sujeto a las leyes de las probabilidades, pero, a medida que se desarrolla la especie, los valores relativos de los materiales hereditarios se afirman cada vez más ocasionando que la supervivencia, la maduración y la reproducción no sean definitivamente aleatorias. Si el nuevo carácter es nocivo, el organismo tiene menos éxito que otros de su misma clase, y por lo tanto no es factible que el cambio se mantenga. Si bien la innovación constituye una ventaja para el. receptor, existen mayores posibilidades de supervivencia que las normales. Por lo tanto la selección natural, que opera en las variaciones genéticas aleatorias, tiende a producir nuevas formas cada vez más adaptadas al hábitat.

Los caracteres mejorados por la selección natural crean una gran armonía entre el organismo y el ambiente, lo que constituye la única explicación para los innumerables casos de similaridad ecológica entre las especies taxonómicamente distintas.

3. FACTORES QUE CAUSAN ESTRÉS
3.1. Altitud
3.2. Déficit de agua
3.3. Temperatura
3.3.1. Estrés provocado por bajas temperaturas
3.3.2. Estrés provocado por altas temperaturas
3.4. Salinidad
3.4.1. Estrés provocado por el exceso de sales

3.1. ALTITUD

A alturas grandes sobre el nivel del mar, se dan una serie de factores que afectan al funcionamiento de las plantas, algunos específicos de las grandes alturas y otros comunes. Entre los factores ambientales de las grandes alturas tenemos: altos valores de radiación (infrarroja, visible y ultravioleta), bajas temperaturas, grandes fluctuaciones de temperatura, frecuentes situaciones de sequedad. Además de una serie de factores más específicos como : baja tensión de CO2 y de oxígeno y vientos intensos.
La alta radiación permite altas velocidades de fotosíntesis y así estas plantas requieren altos valores de iluminación para saturar la fotosíntesis. Por la posibilidad de la alta radiación ultravioleta, las plantas de las zonas altas tienen una cutícula muy gruesa, que además de atenuar la transpiración, supone un potente filtro contra la radiación ultravioleta. Esta, produce mutaciones en células somáticas y germinativas, que en general resultan letales.
Por el ambiente frecuentemente seco, las plantas de grandes alturas, presentan caracteres xeromorfos. Su fotosíntesis es del tipo C3, pues las temperaturas son bajas, pero igualmente tienen valores de intensidad luminosa para la saturación de la fotosíntesis, sensiblemente más altos que las C3 de menor altitud. El viento intenso contribuye a una elevada pérdida de agua por transpiración, y además puede ocasionar rotura de tallos, etc. Así, estas plantas normalmente tienen hojas pequeñas, que ofrecen poca superficie al viento. Viento, sequedad y bajas temperaturas, son los tres factores más frecuentemente determinantes de las adaptaciones a las grandes alturas.

3.2. DEFICIENCIA Y EXCESO DE AGUA

Balance del agua en las plantas terrestres.

Se piensa que las plantas primitivas se originaron en los mares donde fenómenos como la transpiración, la marchitez o la sequía no existen por naturaleza. Cuando las plantas comienzan a poblar la tierra, el problema fue mantener el control de la pérdida de agua, a fin de mantener el contenido de agua del protoplasma necesario para el mantenimiento de sus funciones vitales. En el medio terrestre las plantas deben resistir una pérdida casi continua de agua hacia la atmósfera; por lo tanto el paso hacia la tierra sólo fue posible cuando se desarrollaron adaptaciones eficaces para estas nuevas condiciones.
Como la absorción y la pérdida de agua son los fenómenos que regulan el balance de agua de la planta, las adaptaciones en estas dos direcciones se hicieron necesarias. Por una parte, se desarrolló una cubierta casi impermeable de tejidos con cutina o suberina los cuales mitigaron enormemente los riesgos de transpiración y paralelamente debieron desarrollarse estructuras especiales (estomas) para permitir el intercambio gaseoso. Por otra parte evolucionaron las raíces y los rizoídes, que son órganos muy eficaces en la extracción de humedad del suelo. En las plantas acuáticas el sistema radical no es un problema para la absorción de agua en cambio en las terrestres que crecen en suelos drenados deben tener un sistema de raíces bien ramificado y de rápido crecimiento para obtener el agua para el crecimiento.
La relación entre el agua absorbida y el agua perdida es llamada balance hídrico o balance del agua en la planta, que se cuantifica correctamente como potencial agua. La absorción y transpiración están controlados por el medio y por las plantas. Los factores externos se relacionan a:
- Cantidad de agua disponible para la absorción
- Intensidad de los factores que estimulan la transpiración

Los aspectos internos del balance de agua dependen de las características funcionales y estructurales del cuerpo de la planta las cuáles a veces tienden a disminuir o a agravar las naturales límitaciones del medio.

Cuando los factores limitantes no son tan severos (ej. Selva tropical) se obtiene una mayor diversidad de configuraciones (bioformas) y comportamientos fisiológicos. Por el contrario, cuando las condiciones se hacen limitantes (ej. desiertos secos o fríos) la diversidad queda limitada y se hallan formas biológicas muy especializadas de tal forma que la estructura de las plantas está muy influenciada por las condiciones del balance de agua según las condiciones en que crece, siendo también afectados los fenómenos fisiológicos, pero en menor proporción.

Clasificación de las plantas basadas en sus relaciones con el agua:

H I D R O F I T A S (ambiente acuático)

M E S Ó F I T A S

X E R O F I T A S (ambiente desertico)

3.3. Temperatura

3.3.1. Estrés provocado por bajas temperaturas

Quizá después de la desecación, las bajas temperaturas parecen ser la causa más frecuente de muerte en las plantas.

La sensibilidad a las bajas temperaturas reside en la fluidez de membranas. La bicapa lipídica es una estructura semifluida, cuya mayor o menor fluidez, está controlada por su composición lipídica y por la temperatura.

Es lógico pensar que el grado de fluidez de una membrana es fundamental para el funcionamiento apropiado de los sistemas de transporte localizados en ella, para el funcionamiento de los sistemas enzimáticos (fosforilacion oxidativa), y para que funcione como una barrera física que impida el paso libre de componentes celulares. Según la temperatura normal de vida de una planta ésta adopta una determinada composición lipídica de las membranas, para que tengan la apropiada fluidez.

 Un descenso moderadamente rápido de la temperatura, no permite una adaptación de la composición lipídica de las membranas a la nueva situación, con lo que éstas se hacen más cristalinas, menos fluidas, con todas las consecuencias funcionales que esto lleva consigo. De estas consecuencias funcionales las más graves parecen ser las que se refieren a la baja producción de ATP, y aún más al libre paso de sustancias a través de las membranas. La salida de sus componentes determina el colapso del funcionamiento de las células y su muerte.
Por otra parte si la velocidad de enfriamiento es muy lenta, o las plantas se tratan antes a temperaturas moderadamente bajas, da tiempo a que las células adapten la composición lipídica de sus membranas, aumentando la proporción de ácidos grasos no saturados, para impedir un cambio excesivo de su fluidez. Esto permite a las plantas adaptarse a soportar ambientes más fríos, dentro de los márgenes de síntesis relativa de ácidos grasos no saturados que les permita su genoma.
Si la temperatura baja tanto que se forman cristales de hielo en la planta, ésta o parte de sus células pueden morir en forma diferente según la velocidad de enfriamiento. Si el enfriamiento es lento, se congela primero el agua de los espacios extracelulares, lo que determina un aumento de la concentración de los solutos y por lo tanto una salida del agua de las células y pérdida de su turgencia.

 Si el proceso continúa, se crean todos los síntomas de la desecación y ésa es la causa de la muerte. En las plantas herbáceas tolerantes al frío, el hielo se forma en los espacios intercelulares, pero rara vez en el citosol.

Si el enfriamiento con congelación es brusco, se forman, incluso dentro de la célula (citoplasma), cristales de hielo, cuyo crecimiento rompe la subestructura celular, las membranas y la ordenación estructural de muchas proteínas. La célula muere por la pérdida de componentes a través de las membranas rotas y por la pérdida de funcionamiento de sus proteínas.

Muchas plantas tienen meristemos subterráneos, al abrigo de las bajas temperaturas del aire, que les permiten reiniciar el crecimiento cuando cesa el período frío.

De todas formas la mayor parte de las especies que sobreviven a muy bajas temperaturas, lo hacen porque toleran ( o resisten) la formación de hielo dentro de ellas. En general, herbáceas adaptadas a climas fríos y árboles de bosques boreales, se forma hielo en los espacios intercelulares sufriendo las células una intensa deshidratación y quedando en estado de inactividad metabólica, del que salen por hidratación cuando sube la temperatura. En ningún caso parece que las células puedan sobrevivir a la formación de hielo dentro de ellas.

3.3.2. Estrés provocado por altas temperaturas

La adaptación a ambientes secos suele ir asociada con resistencia a elevadas temperaturas, debido a la elevación de temperatura que en la planta provoca una baja transpiración. Pero, además ocurre que los climas secos suelen ser también cálidos.
La mayoría de las plantas superiores mueren por exposición a temperaturas de entre 45 y 50°C. Algunas xerófitas verdaderas pueden sobrepasar ligeramente estos límites y sobrevivir. En general, incluso temperaturas de entre 35 y 40°C causan daños graves en las plantas no aclimatadas a ambientes calurosos.
Los mecanismos por los que las altas temperaturas provocan la muerte de las plantas, pueden ser variados. En forma general, si la elevación de la temperatura es brusca, la muerte se produce por una desnaturalización de las proteínas que cuando afecta a algunas enzimas claves, resulta fatal para la célula.
Cuando la elevación de la temperatura se produce de una forma más lenta, diversos procesos químicos, catalizados enzimáticamente o no, se aceleran, acumulándose sustancias tóxicas. Es frecuente en este sentido, la intoxicación por amonio liberado por una elevación lenta y prolongada de temperatura.
Además de por desnaturalización, los niveles de una enzima pueden disminuir por un desequilibrio, a elevadas temperaturas, entre su velocidad de formación y su velocidad de degradación, en favor de la última. La resistencia de las plantas a elevadas temperaturas puede residir en varios factores:
a) Una aceleración de la velocidad de los procesos biosintéticos con las elevadas temperaturas, para compensar la elevada velocidad de los procesos degradativos, especialmente de proteínas. Esta adaptación supone un recambio rápido de materiales y por lo tanto, un elevado consumo energético por la planta.
b) La producción de formas enzimáticas (isoenzimas) más resistentes a la desnaturalización, debido a su particular estructura primaria y en consecuencia espacial.
c) Una más rápida velocidad de reconversión del amonio liberado, en aminoácidos y en otras formas orgánicas nitrogenadas.

Se ha demostrado que un brusco cambio de temperatura (28 a 41ºC) en un lapso de 30 minutos induce la sintesis de nuevas proteínas, denominadas proteínas del golpe de calor (HSP) y se reprimen las normales. Estas enzimas (HSP) parecen desempeñar un papel importante en la protección de enzimas y ácidos nucleicos de la desnaturalización térmica.
Los mecanismos de evitación o protección, como adaptación a las elevadas temperaturas, no son frecuentes. Cuando se produce una elevación moderada de temperatura se produce para compensarla, un aumento de la transpiración. Si ésta es excesiva, se cierran estomas para proteger la pérdida de agua. Si todavía progresa la elevación de temperatura se puede descontrolar el mecanismo de apertura y cierre estomático, se abren de nuevo los estomas y aumenta otra vez la transpiración. De nuevo vemos como los efectos de las altas temperaturas y ambientes secos se dan juntos y, en consecuencia las adaptaciones a ellos deben contemplar mecanismos comunes.

3.4. SALINIDAD

3.4.1. Estrés provocado por el exceso de sales

A diferencia de la mayoría de los animales, la mayoría de las plantas no necesita sodio y, además, no pueden sobrevivir en aguas salobres o suelos salinos. En esos ambientes, la solución que rodea a las raíces a menudo posee una más alta concentración de solutos que la célula de la planta y por lo tanto el agua tiende a salir de las raíces por -ósmosis. Aún si la planta es capaz de absorber agua enfrenta problemas adicionales debido al elevado nivel de iones sodio.

Si la planta absorbe agua y excluye a los iones de Na, la solución que rodea a las raíces se torna aún más salada, incrementando la probabilidad de pérdida de agua a través de las raíces. La sal puede incluso concentrarse tanto, que forma una costra alrededor de las raíces, bloqueando de modo efectivo la entrada de agua.

 Otro problema es que los iones de sodio pueden entrar en la planta con preferencia a los iones de K+

Sin embargo, algunas plantas -conocidas con el nombre de HALOFITAS- pueden crecer en medio salino, como desiertos, marismas y áreas costeras. Todas estas plantas han desarrollado mecanismos para sobrevivir en medios con alta concentración de sodio y para alguna de ellas el Na parece ser un nutriente necesario.

Las adaptaciones de las halófitas varían. En muchas de estas plantas, la bomba de Na-K parece desempeñar un papel importante en el mantenimiento de una baja concentración de Na dentro de las células, asegurando simultáneamente que una suficiente cantidad de potasio entre en la planta. En algunas especies, la bomba actúa principalmente en células de la raíz, bombeando sodio hacia el medio circundante y K hacia el interior de la raíz. Se piensa que la presencia de iones Ca ++ (en la solución del suelo) es esencial para el funcionamiento efectivo de este mecanismo.
La sal más frecuente es el ClNa, pero los suelos salinos pueden contener cantidades considerables de otras sales como: SO4Na2, SO4Mg, SO4Ca, Cl2Mg, ClK y CO3Na2.

La sensibilidad de las plantas a la salinidad del suelo es muy variable y en muchos casos la exposición a condiciones salinas puede inducir a las plantas a cierto grado de tolerancia. Entre las plantas cultivadas, las de remolacha, tomate, arroz, etc. son conocidas como relativamente tolerantes a salinidad. En cambio, leguminosas, plantas de cebolla, etc., son muy sensible

Otras halófitas captan sodio a través de la raíz pero lo secretan o lo aislan del citoplasma vivo (lo almacenan en vacuolas) del cuerpo de la planta. En la Salicornia, una bomba Na-K (o una variante de esta) actúa en las membranas de los vacuolas de las células foliares.

Los iones Na entran en la célula, pero inmediatamente son bombeados al interior del vacuola y aislados del citoplasma. En esas plantas la concentración de solutos de los vacuolos es superior a la del medio, estableciendo el necesario potencial osmótico para la entrada de agua a la raíz.

 En otros géneros, la sal es bombeada hacia los espacios intercelulares de la hoja y luego secretada al exterior por la planta.

En Distichlis palmeri (gramínea) la sal exuda a través de células especializadas (no los estomas) hacia la superficie de la hoja.

En Atriplex las sales concentradas por glándulas especializadas y bombeadas al interior de vejigas. Las vejigas se expanden a medida que la sal se acumula y, finalmente, estallan. La lluvia o la marea lavan la sal.

Se destaca que la resistencia a la salinidad de las halófitas y las glicófitas (la mayoría de las cultivadas), muy tolerantes, gastan energía en mantener un balance osmótico equilibrado y excluir, en ciertos casos, la entrada de iones. La energía extra, necesaria para compartimentalizar los iones (membrana - citoplasma - vacuola) y el uso de carbono con la finalidad de sintetizar solutos orgánicos para la regulación osmótica, explica en reducido crecimiento de las halófitas.

Según la evidencia actualmente disponible (Barceló et al. 1980), la adquisición de la capacidad de soportar altas concentraciones salinas, reside fundamentalmente en la operatividad de sistemas de transporte activo de Na+ en plasmalema o en tonoplasto, y sólo en menor medida, de la alta concentración de solutos en el citoplasma sobre el funcionamiento de los procesos metabólicos.

Otras condiciones extremas del suelo puede residir en sus posibles valores extremos de pH. Este, puede tener un efecto directo sobre la actividad de las permeasas de la raíz, o indirecto solubilizando elementos nutritivos o elementos tóxicos del suelo. La mayoría de las plantas crecen en un rango de pH entre 3 y 9. Cada planta requiere un pH óptimo para su crecimiento, pero este factor es muy cambiante en el suelo lo que hace que la planta deba soportar permanente ajustes y desajustes de este factor, cambiando temporalmente la disponibilidad para la planta de hierro, fosfato y otros nutrientes.